La riscoperta genetica di una specie estinta di testuggine gigante delle Galápagos

 

Ryan C. Garrick 1,+, *
Edgar Benavides 1, +
Michael A. Russello 2, James P. Gibbs 3,
Nikos Poulakakis 4, Kirstin B. Dion 1,
Chaz Hyseni 1, Brittney Kajdacsi 1,
Lady Márquez 5, Sarah Bahan 6, Claudio Ciofi 7, Washington Tapia 8,
and Adalgisa Caccone 1

I geni di specie di recente estinzione possono sopravvivere nel genoma di individui ancora esistenti di genealogia mista. In tempi recenti furono rilevate firme genetiche della testuggine gigante delle Galápagos un tempo endemica dell'isola Floreana (Chelonoidis elephantopus) in undici individui ibridi, altrimenti puri, di Chelonoidis becki, su Volcano Wolf, isola Isabela [1]. Nel 1800 gli spostamenti di testuggini tra le isole ad opera dei pirati e delle navi baleniere non erano infrequenti [2] e costituiscono il probabile meccanismo tramite cui individui dell'isola Floreana furono trasferiti nella parte settentrionale di Isabela, malgrado fossero presunti estinti già poco dopo lo storico viaggio di Charles Darwin alle Galápagos nel 1835. Questi undici individui ibridi discendenti da C. elephantopus furono ritenuti le ultime vestigia genetiche di una linea evolutiva unica allo stato selvatico. Si riferisce qui di seguito come individui puri, sessualmente maturi, di C. elephantopus dell'isola Floreana, testuggine recentemente "estinta", siano invece molto probabilmente ancora viventi ai giorni nostri, come rilevato e tracciato per mezzo delle impronte genetiche lasciate nel genoma di nuovi nati ibridi venuti al mondo recentemente su Volcano Wolf. Se rintracciati, questi individui puri di C. elephantopus potrebbero costituire il nucleo fondatore di un programma di riproduzione in cattività mirato a far risorgere la specie. Messi in allerta dalle nostre precedenti scoperte di individui ibridi [1, 3], siamo tornati su Volcano Wolf, abbiamo prelevato numerosi campioni della sua popolazione di testuggini (1669 esemplari, circa il 20% della popolazione attualmente stimata) e li abbiamo sottoposti a screening per determinare la variazione genetica utilizzando marcatori nucleari del DNA a rapida evoluzione (12 loci microsatelliti). Ciascuna testuggine è stata quindi assegnata ad uno o più pool genetici parentali per confronto con un database genetico relativo a tutte le specie di testuggine delle Galápagos estinte e ancora viventi. Le attribuzioni genetiche effettuate con l'uso dei marcatori, però, possono rappresentare una sfida in quei sistemi che presentino una storia di ibridazione. In questi casi l'ibridazione genera una discendenza il cui genoma include parti di entrambi i pool genetici parentali e successivi incroci tra ibridi e individui puri, o fra due ibridi, portano allo sviluppo di mosaici genetici. In effetti il caso ha un ruolo sempre maggiore nel modellare il corredo genetico degli ibridi di seconda generazione. Per dare una spiegazione di questa complessità, abbiamo fatto ricorso a simulazioni al computer al fine di determinare la gamma di possibilità di costituzione del corredo genetico di testuggini ibride, derivanti da un serie di differenti scenari di ibridazione che possono verificarsi su Volcano Wolf. Avendo quantificato questa variabilità intrinseca, siamo stati in grado sia di identificare le testuggini ibride, sia di determinare gli incroci parentali più probabili che le hanno generate (informazioni supplementari). Abbiamo stabilito che i genotipi di 84 testuggini di Volcano Wolf sono il risultato di fenomeni di ibridazione che hanno coinvolto una C. elephantopus pura come una dei genitori diretti (Figura 1). Questi fenomeni, inoltre, risultano essere molto recenti – 30 delle 84 testuggini hanno meno di 15 anni (informazioni supplementari).

Considerata la documentata aspettativa di vita di oltre 100 anni delle testuggini delle Galápagos, c'è una buona probabilità che esemplari puri di C. elephantopus siano ancora viventi. Il numero minimo di individui fondatori di C. elephantopus, che contribuiscano uniformemente, necessari a produrre la stessa diversità genetica osservata negli 84 ibridi è 38, da stime effettuate su genomi fondatori equivalenti (informazioni supplementari). Teoricamente 20 o più genomi fondatori equivalenti costituiscono la base genetica necessaria per una popolazione vitale ex situ [4]. Di conseguenza, le nostre scoperte danno speranza al tentativo di recupero della specie attraverso la riproduzione in cattività. Degli 84 individui identificati in base agli schemi di variazione genetica nucleare come discendenti diretti di una C. Elephantopus, 26 presentano DNA mitocondriale (mtDNA) tipo C. Elephantopus. Malgrado si tratti di ibridi, pertanto, questi individui sono di grande valore per la conservazione dato che sono presenti nel loro genoma i marcatori genetici della specie di testuggine in pericolo ereditati sia dalla madre sia da entrambi i genitori. Inoltre, tramite i dati microsatellitari, abbiamo identificato ulteriori 133 testuggini su Volcano Wolf aventi legami di parentela non trascurabili con l'"estinta" C. Elephantopus, cioè con meno dell'1% di possibilità che si tratti di falsi positivi. La nostra campionatura ha permesso di scoprire anche otto testuggini con DNA mitocondriale tipo C. Elephantopus ma non incluse nella genealogia basata sui microsatelliti nucleari. Simulazioni hanno dimostrato che quattro generazioni di incroci tra ibrido e progenitore fino alla originaria C. Becki sono sufficienti per ottenere questo risultato (possibilità del 90%). Il processo di ibridazione su Volcano Wolf sembra pertanto essere un fenomeno ricorrente nel corso degli ultimi 200 anni, sin da quando il trasferimento mediato dall'intervento umano di centinaia di esemplari adulti di testuggine gigante delle Galápagos divenne prassi comune [5].

Per quanto ne sappiamo, questa è la prima riscoperta di una specie effettuata mediante tracciamento dellle impronte genetiche lasciate nei genomi dei discendenti ibridi. Queste scoperte infondono nuova vita alle prospettive di conservazione per i mebri di questa specie bandiera. Da un punto di vista più ampio, malgrado sia spesso considerata ampiamente deleteria per la conservazione della biodiversità [6], in alcuni casi, come quello dei fringuelli di Darwin alle Galápagos, l'ibridazione può anche agire come un'importante fonte di variazioni genetiche innovative [7, 8]. Abbiamo qui dimostrato un ulteriore aspetto positivo dell'ibridazione: in alcuni casi la sua eredità può trasformarsi nell'opportunità di resuscitare specie in pericolo attraverso programmi di riproduzione mirata.

Figura 1. Il pool genetico parentale di 84 ibridi di testuggine gigante delle Galápagos. Riquadro superiore: Corredo genetico di ibridi campione per i quali uno dei presunti genitori è un esemplare puro di C. Elephantopus (i diagrammi circolari mostrano la proporzione di ascendenza; arancio: C. Elephantopus, bianco o a pallini: altri pool genetici). Riquadro mediano: Proporzioni previste, in media, del genoma nucleare con alleli derivanti da C. Elephantopus. Riquadro inferiore: coefficienti di appartenenza (valori Q) in C. Elephantopus simulati per le otto classi di ibridazione (A-H; informazioni supplementari) dove uno dei genitori è un esemplare puro di C. Elephantopus. I gradienti colorati mostrano le distribuzioni simulate (rosso: mediano, giallo: 50° quantile, blu superiore e inferiore: massimo e minimo, rispettivamente) con sovrapposti dati empirici (diamanti monocolori e cerchi bianchi rappresentano individui con o senza DNA mitocondriale tipo C. Elephantopus, rispettivamente). La figura mostra soltanto la gamma di valore Q simulata (QR) che è stata utilizzata unitamente ad un secondo criterio (differenze valore Q, QD) per classificare le testuggini di Volcano Wolf “sconosciute” (Informazioni supplementari).

Incroci presunti [legenda riquadro superiore n.d.T.]

Discendenza attesa [legenda riquadro mediano n.d.T.]

Classi di ibridazione e valori Q [legenda riquadro inferiore n.d.T.]

Informazioni supplementari

Le Informazioni Supplementari comprendono dati aggiuntivi e una tabella e possono essere reperiti online unitamente al presente articolo a doi:10.1016/j.cub.2011.12.004. [doi = Digital Object Identifier n.d.T.]

Ringraziamenti

I rangers del Galápagos National Park Service hanno contribuito a sostenere la raccolta dei campioni. Studenti in stage estivi hanno fornito assistenza in laboratorio. R. Lacy e K. Willis hanno offerto il loro importante feedback sull'applicazione del concetto di genoma fondatore equivalente a questo sistema. Supporto finanziario e di altra natura è giunto da Charles Darwin Foundation, Galápagos National Park Service, Bay and Paul Foundation, Eppley Foundation, Galápagos Conservancy, Turtle Conservation Fund e Yale Institute for Biospheric Studies.

Bibliografia 1 Poulakakis, N., Glaberman, S., Russello, M., Beheregaray, L.B., Ciofi, C., Powell, J.R., e Caccone, A. (2008). Historical DNA analysis reveals living descendants of an extinct species of Galápagos tortoise. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 105, 15464-15469. 2 Pritchard, P.C.H. (1996). The Galápagos Tortoises: Nomenclatural and Survival Status (Chelonian Research Foundation, Lunenburg, M), pp. 1-85. 3 Russello, M.A., Beheregaray, L.B., Gibbs, J.P., Fritts, T., Havill, N., Powell, J.R., e Caccone, A. (2007). Lonesome George is not alone among Galápagos tortoises. Curr. Biol. 17, R317-R318. 4 Lacy, R.C. (1989). Analysis of founder representation on pedigrees: founder equivalents and founder genome equivalents. Zoo. Biol. 8, 111-123. 5 MacFarland, C.G., Villa, J., e Toro, B. (1974). The Galápagos giant tortoises (Geochelone elephantopus) part I: Status of the surviving population. Biol. Conserv. 6, 118-133. 6 Wayne, R.K., and Jenks, S.M. (1991). Mitochondrial DNA analysis implying extensive hybridazation of the endangered red wolf Canis Rufus. Nature, 351, 565-568. 7 Grant, B.R., e Grant, P.R. (2008). Fission and fusion of Darwin's finches populations. Phil. Trans. R. Soc. B. 363, 2821-2829. 8 Grant, P.R., e Grant, B.R. (2010). Conspecific versus heterospecific gene exchange between populations of Darwin's finches. Phil. Trans. R. Soc. B 365, 1065-1076.


1Department of Ecology & Evolutionary Biology, Yale University, New Haven, CT 06520 USA. 2Department of Biology, University of British Columbia, Okanagan Campus, Kelowna, BC V1V 1V7, Canada. 3College of Environmental Science & Forestry, State University of New York, Syracuse, NY 13210, USA. 4Department of Biologu & Natural History Museum of Crete, University of Crete, Irakleio, Crete, Greece. 5Charles Darwin Foundation, Puerto Ayora, Galápagos, Ecuador. 6School of Forestry & Enviornmental Studies, Yale University, New Haven, CT 06520, USA. 7Department of Evolutionary Biology, University of Florence, 50125 Florence, Italy. 8Galápagos National Park Service, Puerto Ayora, Galápagos, Ecuador. +Questi autori hanno contribuito in eguale misura. *E-mail: Questo indirizzo email è protetto dagli spambots. E' necessario abilitare JavaScript per vederlo.

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